מודל המכונה המתכווצת
ראינו אם כן, כי המתיחות אליה מגיע השריר בזמן גירוי טטני גבוהה בהרבה מהמתיחות שנוצרת בשריר בעקבות גירוי יחיד. בשלהי שנות הארבעים הציע היל מודל מכאני המסביר תופעה זו. במודל, הקרוי בחיבה "מודל המכונה המתכווצת" שני רכיבים אלסטיים המייצגים אלמנטים פסיביים שונים ברקמת השריר ורכיב נוסף, מסתורי מעט, הוא "המכונה המתכווצת" אשר מותחת ומכווצת את האלמנטים האלסטיים (זכרו כי בתקופתו של היל לא ידעו הרבה על מבנהו המולקולרי של השריר, ודאי שלא על המנגנון המולקולרי של ההתכווצות).
הרכיב המקביל מייצג את כל האלמנטים האלסטיים בהם ניתן למדוד באופן ישיר את השינויים במתיחות. הוא כולל בעיקר רקמת חיבור, ובמידה ומדובר בשריר שלם הרי שגם הגידים שמעגנים את השריר למקומו כלולים באלמנט זה. אם תחברו מכשיר מדידה לשריר, תוכלו לצרף גם אותו, באופן עקרוני, לרכיב המקביל (כי השריר ימתח אותו). הרכיב המקביל אינו קפיץ. מתיחותו לא משתנה באופן ליניארי עם השינוי באורכו (כצפוי לפי חוק הוק), כפי שתוכלו לראות בפרק הרביעי: יחסי אורך-מתח.
היל הניח כי בעקבות גירוי פועלת המכונה המתכווצת במלוא עצמתה, אולם עליה למתוח רכיב מסתורי אותו כינה היל "הרכיב הטורי". מאחר וגירוי יחיד מפעיל את המכונה המתכווצת לזמן קצר בלבד (ע"ע twitch) "מתבזבזת" חלק מפעילות המכונה על אותו רכיב ולא באה לידי ביטוי במתיחות שנמדדת כאמור ע"ג הרכיב המקביל. בגירוי טטני מצליחה המכונה להתגבר על הרכיב הטורי ומלוא עצמתה באה לידי ביטוי במתח הטטני שמתפתח בשריר.
בזמנו של היל לא היה ידוע טיבו של הרכיב הטורי, היל חיבר אותו בטור למכונה, ואף פקפק בקיומו. כיום ברור כי הרכיב הטורי הינו חלק אינטגראלי ממבנה המכונה המתכווצת, וביתר דיוק: זהו קומפלקס האקטומיוזין שנוצר בעקבות גירוי. לפיכך, היה על היל לשרטט את המודל שלו באופן שמוצג באיור הבא. מסקנה מעניינת נוספת שנובעת מהאמור לעיל היא שהרכיב הטורי כלל אינו קיים בהעדר גירוי (מסקנה זו אינה נכונה לחלוטין, כפי שהראו פרוסקה ומורגן בשנת 1999, אולם לצורך העניין נקבל אותה).
נישאר איפה עם המודל המקורי של היל (כפי שהוא מוצג באיור העליון), ואילו בפרק הדן במבנה השריר ופעולתו ובפרק אודות יחסי אורך מתח נרחיב מעט בכל הנוגע לאינטראקציה בין האקטין לבין המיוזין, וקומפלקס האקטומיוזין.
קריאה נוספת:
|
Katz, A.(2001): Physiology of the heart. 3rd ed. Lippincott Williams & Wilkins pp. 167-170. |
|
רשימת ספרות:
|
Hill, A. S. (1949): Proc. R. Soc. (Lond.), 136: 399-420. |
|
|
Proske, U. and Morgan, D. L. (1999): Do cross-bridges contribute to the tension during stretch of passive muscle? J. Muscle Cell Mot. 20: 433-442. |
|
|
|
|
|
|
|
