למדתם כי יוני סידן נחוצים כדי לחשוף את אתר הקישור למיוזין על-גבי האקטין, וכי הם עושים זאת על-ידי קישור לטרופונין C. ואכן, ניתן להדגים בטכניקות של הדמיית סידן את הקורלציה בין התכווצות סיב השריר לבין העלייה בריכוז הסידן התוך-תאי (לחצו כאן כדי לצפות בסרטון המדגים זאת).

כיצד מגיעים יוני סידן לאזור האלמנטים המתכווצים? בצילום שנעשה בעזרת מיקרוסקופ אלקטרונים ניתן לראות את המבנה המיוחד של ממברנת סיב השריר. הממברנה שעוטפת את הסיב מתקפלת במקומות מסוימים פנימה ויוצרת מעין קפל של ממברנה החודר עמוק אל תוך הסיב:

מערכת קפלים מיוחדת זו נקראת Transverse tubular system או בקצרה TTS, והיא צמודה למערכת הקרומים התוך-תאית של הרטיקולום הסרקופלזמי (SR):

בממברנת ה-TTS מצויים קולטנים מיוחדים הרגישים לדיהידרופירידין (ומסומנים בקצרה DHPR). קולטנים אלו הינם תעלות סידן רגישות למתח. תעלות אלו נפתחות בשעה שהממברנה עוברת דפולריזציה ומאפשרות ליוני סידן לזרום פנימה אל תוך הציטוזול. זכרו כי ממברנת ה-TTS היא המשך ישיר של ממברנת הסיב. פוטנציאל פעולה שנוצר באזור הסינפסה מתפשט ברחבי הממברנה ופולש גם לאזור ה-TTS. אם כן, פוטנציאל פעולה גורם לפתיחת תעלות סידן מסוג DHPR שמצויות ב-TTS.

קולטני DHP מצומדים לתעלת סידן נוספת הנמצאת על-פני ממברנת הרטיקולום הסרקופלזמי: תעלה זו היא הקולטן לריאנודין, או בקצרה RyR. זהו צימוד מכאני שאופיו אינו ברור לגמרי והוא מתאפשר הודות לקרבה בין ממברנת ה-TTS לבין ממברנת הרטיקולום. הדפולריזציה של ממברנת הסיב גורמת לשינוי מבני של ה-DHPR ושינוי זה גורם לפתיחת תעלת הסידן של הקולטן לריאנודין וליציאה של סידן מהמאגר התוך-תאי אל סביבת האלמנטים המתכווצים:

אולם רק מחצית מקולטני הריאנודין שבממברנת הרטיקולום הסרקופלזמי מצומדים לקולטני ה-DHP של ה-TTS. כיצד מופעלים שאר קולטני הריאנודין?

הקולטן לריאנודין בנוסף להיותו תעלת סידן, מכיל גם אתר קישור לסידן. קישור הסידן גורם אף הוא לפתיחת תעלת הסידן של הקולטן ולשחרור סידן מהמאגר התוך-תאי. תהליך זה ידוע בכינויו calcium induded calcium release או בקצרה CICR. לחצו כאן כדי לצפות בשקופית המציגה את  התהליך ביתר פירוט.

ולבסוף, משאבות, משחלפי סידן, ונשאים שונים אחראיים לשאיבת הסידן בחזרה לתוך הרטיקולום הסרקופלזמי.

קריאה נוספת:

Katz, A.(2001): Physiology of the heart. 3rd ed. Lippincott Williams & Wilkins. pp. 216-236.

 

Bers, D.M. (2002): Cardiac excitation-contraction coupling. Nature 415:198-205.

Gordon, A.M., at al., (2000): Regulation of contraction in striated muscle. Physiological reviews 80: 853-924.

Marks, A.R. (2000): Cardiac intracellular calcium release channels: role in heart failure. Circulation Research 87: 8-11.

Bers, D.M. and Fill, M. (1998): Coordinated feet and the dance of ryanodine receptors. Science 281:790-791.

 

 

   

© כל הזכויות שמורות לאוניברסיטה העברית בירושלים